Особенности фотосинтеза суккулентов
Теперь весьма упрощенно разберем механику поглощения солнечной энергии растениями. Для поддержания энергетического хода фотосинтеза требуются уже упомянутые высокоэнергетические органические соединения: аденозин-трифосфат (АТФ, аденил-пирофосфорная кислота) и восстановленный водородом никотинами-дадениндинуклеотид-фосфат (НАДФ). Естественно, довольно трудно выговорить эти длинные названия, поэтому пользуются аббревиатурой.
АТФ и НАДФ*Н образуются во время световой реакции фотосинтеза, они как бы аккумулируют большую часть солнечной энергии. Процесс усвоения солнечной энергии носит название фотофосфорелирование. Электроны в хлоропластах передаются от возбужденного хлорофилла через ряд органических веществ к месту фотофосфорелирования.
При темновой реакции фотосинтеза происходит цикличное ферментное превращение углерода из двуокиси в сахара при непосредственном участии АТФ и НАДФ*Н. Этот цикл был открыт М. Кальвином и назван в его честь.
Молекула углекислого газа присоединяется к пятиуглеродному фосфорсодержащему сахару и образует шестиуглеродное соединение, которое затем разлагается до трехуглеродных кислот и Сахаров, которые, в свою очередь, синтезируются в шестиуглеродные сахара (гексозы) и затем — в крахмал. Смысл такой «кольцевой» реакции сводится к поэтапному переходу энергии из легко разрушаемых высокоэнергетических соединений в более стабильные в энергетическом отношении сахара и крахмал. Такой вид метаболизма называют Сз-метаболизм углерода, а мезофитные растения — Сз-растениями. Усвоенный из воздуха углерод в дальнейшем участвует в синтезе аминокислот, жиров, углеводов.
Обратимся теперь к суккулентам.
В аридных условиях в дневное время растения испытывают дефицит в воде. Ввиду того, что снижается обводненность эпидермиса, закрываются устьичные щели, углекислый газ не может проникнуть в хлоропласты. В ночное время устьица открываются, углекислый газ попадает в клетку и поглощается фосфорсодержащей органической кислотой. В это же время крахмал разлагается до шестиуглеродных сахаров, которые, в свою очередь, разлагаются до четырехуглеродной яблочной и изо-лимонной кислот. Днем накопленный в тканях за ночь углекислый газ включается в состав органических веществ, четырехуглеродные соединения синтезируются в шестиуглеродные, а затем — в крахмал. Параллельно в дневное время происходит активное накопление солнечной энергии в фосфор-органических соединениях АТФ и НАДФ*Н. Подобный тип метаболизма принято называть С4-метаболизмом.
Такой тип превращения органических веществ присущ, кроме суккулентных растений, некоторым злаковым (кукуруза, сахарный тростник, просо, сорго) с той лишь разницей, что процесс фотосинтеза протекает в клетках паренхимы сосудистых пучков, т. е. в более утолщенных частях листовой пластинки. У кактусов и других суккулентов фотосинтетические реакции проходят в зеленом эпидермисе, а избыточное количество крахмала, который, кстати, отрицательно влияет на интенсивность фотосинтеза, выделяется в межклеточное пространство и транспортируется до сосудистых пучков. Этот способ метаболизма, особенно в зарубежной литературе, выделяют из общего С4-метаболизма и именуют крассуловым типом метаболизма: САМ — Crassulacean acid metabolism (по латинскому названию растений семейства Толстянковых, которые исследовали австралийские ученые М. Хетч и С. Слэк).
С4-растения характеризуются мелкими клетками, густой цитоплазмой, повышенным синтезом и накоплением органических веществ, менее интенсивным световым дыханием, отсутствием обратного потока углекислого газа в атмосферу при дыхании, так как последний абсорбируется в паренхиме запасающей ткани и вступает в дальнейшие реакции фотосинтеза. Таким образом, коллекция кактусов, содержащихся в комнатных условиях, поглотит из атмосферы углекислый газ и обогатит ее кислородом (в то время как лиственные растения в ночное время выделяют двуокись углерода).
Свет, с одной стороны — это поток энергетических частиц — квантов, а с другой — электромагнитные волны. Видимый солнечный свет по качественному составу не однороден. Он образован сложением волн семи цветов (в доказательство этому достаточно вспомнить радугу): красный, оранжевый, желтый, зеленый, голубой, синий и фиолетовый, которые образуют спектр белого цвета. Красные лучи имеют большую длину волны. От красного к фиолетовому цвету длина волны уменьшается. Человеческий глаз воспринимает лишь небольшую часть электромагнитных волн. Непосредственно перед красными лучами лежит зона инфракрасного излучения, а за фиолетовыми — ультрафиолетового.
В живых хлоропластах хлорофилл находится в связанном с белками состоянии. Опыты по изучению свойств фотоактивных пигментов проводились при выделении их из природного материала и растворении в органических растворителях. Любое химическое вещество поглощает лучи определенных длин волн из видимых и невидимых участков спектра. Так вот, хлорофилл а имеет максимум поглощения при длине волн 420 и 660 нанометров (нм), хлорофилл b — 435 и 643 нм, а-каротин — 470 нм.