Влияние гормонов на биологические процессы кактусов

---

 У растительных организмов нет такого разнообразия и специализации гормонов, как у животных, лимитирующим и регулирующим фактором их влияния на физиологические процессы является, прежде всего, их концентрация в клетках. Корни более чувствительны к содержанию ИУК, хотя дают меньший прирост, чем стебель. Сравнительно большие концентрации ауксина в верхушках побегов и корней обусловливают подавление роста меристемы боковых почек-ареол и тормозят ветвление корня. Такой эффект именуется апикальное доминирование.

Апикальное доминирование носит приспособительный характер как ответная реакция растительного организма на условия внешней среды и закрепляется в генах. Один из способов снятия такого эффекта у трудно декующихся кактусов, применяемым при вегетативном размножении, является удаление апикальной меристемы стебля.

В основном ауксины используют для стимуляции образования придаточных корней у черенков. В продаже имеется химически чистый гетероауксин и его калиевая соль, которая имеет более низкую активность по сравнению с ИУК.

Применяя гетероауксинкалиевую соль, следует учитывать степень лигнификации древесной ткани центрального цилиндра черенков в месте среза: черенки с одревесневшим камбиальным кольцом замачивают в водном растворе гетероауксинкалиевой соли при концентрации 200— 250 мг/л в течение 16— 24 часов; полуодревесневшие — 150—200 мг/л в течение 12 часов; мягкие, травянистые — 50— 70 мг/л — в течение 6— 8 часов. Замачивание производят при температуре около 20 °С при рассеянном неярком свете, полумраке, что стимулирует открытие устьиц и повышает проницаемость раствора в проводящие ткани центрального цилиндра черенков за счет увеличения транспирации воды. Для замачивания семян используют раствор гетероауксинкалиевой соли из расчета 70 мг/л в течение 6—8 часов при 20—22 °С.

При пересадке кактусов, когда приходится удалять значительное количество больных или мертвых корней, корнеобразование можно стимулировать корневыми ваннами путем погружения растения по корневую шейку в раствор гетероауксинкалиевой соли из расчета 150 мг/л на 24 часа. В случае использования химически чистого гетероауксина приведенные концентрации растворов снижают на 30-40%.

По результатам экспериментов было установлено, что обработка кактусов раствором ИУК при концентрации 10—100 мг/л повышает скорость всасывания воды в 2—3 раза. А при замачивании семян в растворе с концентрацией 40-50 мг/л ИУК повышается их всхожесть.

Другими стимулирующими фитогормонами являются гиббереллины. В 1926 году Е. Куросава выделил из культуры гриба Gibberella fujikuroi вещество, стимулирующее рост клеток. Однако если вспомнить политическое состояние Японии в те годы, то можно понять, почему информация об этих гормонах получила широкое распространение лишь через два десятка лет. Из всех, а их известно около 60, только 20 гормонов гиббереллинового ряда синтезируются в тканях высших растений, остальные являются продуктами жизнедеятельности грибов и микроорганизмов. Гиббереллины традиционно обозначаются GA (в латинском написании) или ГК с соответствующим порядковым индексом.

Синтез гиббереллинов проходит в фотосинтезирующих тканях, в верхушках корня и стебля, растущих зародышах, бутонах и цветках. Основа действия гиббереллинов обусловлена стимулированием роста клеток за счет увеличения их объема (рост растяжением). Благодаря росту растяжением происходит прорастание семян, удлинение стебля, рост бутона и открытие цветка, разрастание завязи. С другой стороны, гиббереллины подавляют как образование, так и рост корня, хотя относительный ток воды и питательных веществ через корень возрастает.

Химическая формула гиббереллинов определяется местом их синтеза в растениях. Наиболее известный и распространенный гиббереллин — гиббе-релловая кислота ГК3, синтез которой происходит в зеленых частях растения. В незрелых семенах образуется ГК4, которая транспортируется к клеткам завязи.

Пыльца растений тоже богата этими гормонами. Благодаря гиббереллинам микроскопическая пыльца прорастает, образуя пыльцевую трубку длиной в несколько сантиметров. После успешного опыления и оплодотворения происходит отток гиббереллинов из пыльников в завязь. Интересно, что при «опылении» пестика цветка гиббереллиновым гормоном можно добиться образования бессемянных плодов. В истории кактусоводства подобные опыты проводились над некоторыми видами «сельскохозяйственных» опунций (Opuntia ficusindica).

Дать точную рекомендацию по применению различных концентраций гиббереллинов трудно, так как в растении они образуются в очень небольших количествах, а внесенные извне быстро связываются в комплексы с углеводами, в частности с сахарами, и переводятся в неактивные формы. Однако совершенно недопустима передозировка гиббереллинов, это прежде всего приведет к торможению роста корневой системы я отмиранию наиболее молодых корней. Обычно растения обрабатывают гиббереллинами путем опрыскивания, реже инъекциями. За исходную точку при опрыскивании кактусов следует принять концентрацию 3—5 мг/л.

Гиббереллины взаимодействуют с ауксинами, в результате чего активизируется их распространение по тканям растения как вверх, так и вниз по стеблю и корню.

Как и ауксины, гиббереллины нестабильны на свету, поэтому сильный свет тормозит синтез этих гормонов и, наоборот, недостаток освещения способствует их более интенсивному образованию. Таим образом, этиоляция стебля растений связана не только с недостаточным образованием хлорофиллла, но и с чрезмерным синтезом и накоплением гибберелловых гормонов. Клетки запасающей паренхимы кактусов при этиоляции сильно вытягиваются и сужаются с боков, принимая веретено-видную форму. При поливе этиолированных растений вода всасывается гораздо интенсивнее, цитоплазма разжижается, повышается усваиваемость азота и синтез некоторых аминокислот и белков.